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第1章 核苷酸置换模型3

1.1引言3

1.2核苷酸置换和距离估计的马尔可夫模型6

1.2.1 JC69模型6

1.2.2 K80模型9

1.2.3 HKY85、F84、TN93等模型11

1.2.4转换／颠换比率17

1.3位点间可变的置换率18

1.4最大似然估计21

1.4.1 JC69模型22

1.4.2 K80模型25

＊1.4.3概形与积分似然方法28

1.5马尔可夫链和广义模型下的距离估计30

1.5.1广义理论30

1.5.2广义时间可逆（GTR）模型33

1.6讨论37

1.6.1不同置换模型下的距离估计37

1.6.2成对比较的局限37

1.7练习38

第2章 氨基酸和密码子置换模型40

2.1引言40

2.2氨基酸替代模型40

2.2.1经验模型40

2.2.2机理模型44

2.2.3位点间的异质性44

2.3两条蛋白质序列间距离的估计45

2.3.1泊松模型45

2.3.2经验模型46

2.3.3伽马距离47

2.3.4例子：猫和兔的p53基因间的距离47

2.4密码子置换模型48

2.5同义和非同义置换率的估计49

2.5.1计数法50

2.5.2最大似然法58

2.5.3方法比较61

＊2.5.4对距离的诠释及滥用62

＊2.6转换概率矩阵的数值计算68

2.7练习70

第3章 系统发育重建：概述75

3.1树的概念75

3.1.1术语75

3.1.2树之间的拓扑距离79

3.1.3一致树81

3.1.4基因树和物种树82

3.1.5树重建方法的分类83

3.2穷举式或启发式树搜索84

3.2.1穷举式树搜索84

3.2.2启发式树搜索85

3.2.3分枝交换86

3.2.4树空间的局部峰89

3.2.5随机树搜索90

3.3距离方法91

3.3.1最小二乘法92

3.3.2邻接法94

3.4最大简约法95

3.4.1简史95

3.4.2对给定树计算最小变化数目95

3.4.3加权简约法和颠换简约法97

3.4.4长枝吸引100

3.4.5简约法的假定101

第4章 最大似然法102

4.1引言102

4.2树的似然计算102

4.2.1数据、模型、树及似然函数102

4.2.2修剪算法103

4.2.3时间可逆性、树根及分子钟107

4.2.4缺失数据与对位排列间隔109

4.2.5一个数值例子：猿类系统发育关系110

4.3复杂模型下的似然计算111

4.3.1位点间可变置换率模型111

4.3.2多个数据集联合分析的模型118

4.3.3非齐次与非稳定模型120

4.3.4氨基酸与密码子模型121

4.4祖先状态重建121

4.4.1概述121

4.4.2经验和等级贝斯重建123

＊4.4.3离散形态性状126

4.4.4祖先重建中的系统偏差127

＊4.5最大似然估计的数值算法130

4.5.1单变量最优化130

4.5.2多变量优化132

4.5.3树形固定时的优化135

4.5.4树形固定时似然表面上的多重局部峰136

4.5.5最大似然树搜索137

4.6似然法的近似138

4.7模型选择与稳健性139

4.7.1LRT、AIC和BIC139

4.7.2模型的充分性与稳健性143

4.8练习145

第5章 贝斯方法147

5.1贝斯范式147

5.1.1概述147

5.1.2贝斯定理149

5.1.3经典统计学与贝斯统计学的比较153

5.2先验分布159

5.3马尔可夫链蒙特卡罗算法161

5.3.1蒙特卡罗积分161

5.3.2 Metropolis-Hastings算法162

5.3.3单一成分Metropolis-Hastings算法167

5.3.4 Gibbs取样法167

5.3.5 Metropolis-偶联MCMC（MCMCMC或MC3）167

5.4简单建议及其建议比169

5.4.1均匀分布的滑动窗口169

5.4.2正态分布的滑动窗口169

5.4.3多元正态分布的滑动窗口170

5.4.4比例收缩和膨胀171

5.5监测马尔可夫链及处理输出172

5.5.1验证和诊断MCMC算法172

5.5.2潜在尺度减约统计174

5.5.3处理输出175

5.6贝斯系统发育分析176

5.6.1简史176

5.6.2总体框架176

5.6.3汇总MCMC输出177

5.6.4贝斯法与似然法的比较179

5.6.5一个数值例子：猿类系统发育关系181

5.7溯祖模型下的MCMC算法182

5.7.1概述182

5.7.2 θ的估计182

5.8练习184

第6章 方法比较与树的检验186

6.1树重建方法的统计性能186

6.1.1标准186

6.1.2性能189

6.2似然法191

6.2.1与常规参数估计的不同之处191

6.2.2一致性192

6.2.3有效性193

6.2.4稳健性197

6.3简约法198

6.3.1与病态似然模型的等价性199

6.3.2与正常行为的似然模型的等价性202

6.3.3假定与证明205

6.4检验关于树的假设207

6.4.1自展208

6.4.2内枝检验211

6.4.3 Kishino-Hasegawa检验及改进212

6.4.4简约法分析中所用的指数214

6.4.5例子：猿类的系统发育215

＊6.5附录：Tuffley和Steel的单性状似然分析216

第7章 分子钟与物种分歧时间估计225

7.1概述225

7.2分子钟检验227

7.2.1相对速率检验227

7.2.2似然比检验229

7.2.3分子钟检验的局限性230

7.2.4离散指数230

7.3分歧时间的似然估计231

7.3.1全局分子钟模型231

7.3.2局部分子钟模型232

7.3.3试探式速率平滑方法233

7.3.4确定灵长类分歧时间235

＊7.3.5化石的不确定性237

7.4分歧时间的贝斯估计247

7.4.1总体框架247

7.4.2.似然计算248

7.4.3速率的先验分布249

7.4.4化石的不确定性与分歧时间的先验分布250

7.4.5在灵长类和哺乳类分歧中的应用253

7.5展望258

第8章 蛋白质的中性与适应性进化260

8.1引言260

8.2中性理论和中性检验261

8.2.1中性与近中性理论261

8.2.2 Tajima的D检验264

8.2.3 Fu和Li的D检验与Fay和Wu的H检验265

8.2.4 McDonald-Kreitman检验和选择强度估计266

8.2.5 Hudson-Kreitman-Aquade检验268

8.3经历适应性进化的谱系269

8.3.1启发式方法269

8.3.2似然法270

8.4经历适应性进化的氨基酸位点272

8.4.1三种策略272

8.4.2随机位点模型下正选择的似然比检验274

8.4.3处于正选择的位点鉴定276

8.4.4人类主要组织相容性（MHC）基因的正选择277

8.5影响特定位点和谱系的适应性进化280

8.5.1正选择的分枝-位点检验280

8.5.2其他类似模型282

8.5.3被子植物光敏色素的适应性进化283

8.6假定、局限与比较284

8.6.1当前方法的局限284

8.6.2中性检验与基于dN和ds的检验间的比较286

8.7适应性进化的基因287

第9章 分子进化的计算机模拟293

9.1简介293

9.2随机数发生器294

9.3连续随机变量的产生295

9.4离散随机变量的产生296

9.4.1离散均匀分布296

9.4.2二项式分布297

9.4.3广义离散分布297

9.4.4多项式分布298

9.4.5针对混合分布的组分法298

＊9.4.6从离散分布中抽样的重影法299

9.5分子进化的计算机模拟301

9.5.1树形固定时序列的模拟301

9.5.2生成随机树305

9.6练习305

第10章 展望308

10.1系统发育重建中的理论问题308

10.2大规模和异质数据集分析中的计算问题309

10.3基因组重排数据309

10.4比较基因组学310

附录311

附录A：随机变量函数311

附录B：Δ技术313

附录C：系统发育分析软件316

参考文献318